技術(shù)洞見 | 蛋殼的沉積礦化研究進展
- 分類：新聞動態(tài)
- 作者：
- 來源：
- 發(fā)布時間：2024-07-24 08:00
【概要描述】最新的蛋殼結(jié)構(gòu)和礦物學(xué)相關(guān)知識
技術(shù)洞見 | 蛋殼的沉積礦化研究進展
【概要描述】最新的蛋殼結(jié)構(gòu)和礦物學(xué)相關(guān)知識
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博農(nóng)利按語
在之前的文章中，已經(jīng)探討過動物肝臟損傷修復(fù)機制、骨骼及胸肌病的相關(guān)研究進展。本文，讓我們通過一篇發(fā)表在《BMC Molecular and Cell Biology》的綜述文章來全面了解家禽蛋殼的礦化沉積過程。
卵生鳥類的特點就是胚胎在子宮外的卵中發(fā)育，鳥類的卵具有保護性的礦化外殼，可以限制微生物的污染，此外其多孔的性質(zhì)還可以允許胚胎與外部環(huán)境進行氣體交換。與骨骼和牙齒不同的是，鳥類的蛋殼具有特殊的方解石形式的碳酸鈣沉積，且形成過程沒有細胞進行導(dǎo)向組裝。文章主要探討了最新的蛋殼結(jié)構(gòu)和礦物學(xué)相關(guān)知識，以及蛋殼礦化過程中有機基質(zhì)中蛋白的鑒定與功能表達的最新研究進展。
一、蛋殼的結(jié)構(gòu)與組成
（一）蛋殼的整體結(jié)構(gòu)
蛋殼具有高度有序的礦化結(jié)構(gòu)，蛋殼的厚度、形態(tài)、大小及其結(jié)果和氣孔特征在各物種間有所不同，但蛋殼的一般結(jié)構(gòu)具有高度相似性，所有的鳥類蛋殼都是由三方相的碳酸鈣——方解石在室溫下最穩(wěn)定的多晶態(tài)構(gòu)成的。在絕大多數(shù)鳥類物種中，蛋殼的質(zhì)量與蛋質(zhì)量成正比，占蛋重的10-11%。迄今為止，對雞蛋殼的研究最多。雞蛋殼含有1.6%的水，包括蛋殼膜含有3.3-3.5%的有機基質(zhì)和95%的無機礦物質(zhì)。主要成分是碳酸鈣(占其礦物部分的98.4%)，其中滲透著相當于殼重2.3%的有機基質(zhì)。除了鈣(37.5%)和碳酸氫鹽(58%)外，磷也存在于外殼和角質(zhì)層中。此外，外殼中還發(fā)現(xiàn)了大量的微量礦物質(zhì)(即鎂、錳、銅、鋅)。
鳥類蛋殼由六層組成，最里面的兩層是未鈣化的內(nèi)殼膜和外殼膜，它們由交錯的蛋白質(zhì)纖維組成，支撐著礦化殼，蛋殼膜形成或結(jié)構(gòu)中的任何破壞都會阻止蛋殼的正常礦化。礦化殼被錨定在成核位點，即乳狀突起，這是一種富含有機物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在蛋殼外膜表面呈偽周期性分布。方解石晶體的球形聚集體形成一列倒錐(乳突層)，隨著礦化的進行，它們?nèi)诤闲纬芍旅艿臇艡趯?。從這個乳突層中，由大柱狀單元(直徑可達200μm)組成的柵欄層從乳狀突起中延伸。柵欄層相當于蛋殼礦物厚度的三分之二，末端是垂直于殼表面的薄垂直晶體層，位于外殼礦物的表面。最外層是角質(zhì)層，是沉積在蛋殼礦物質(zhì)表面的蛋白質(zhì)膜，它的內(nèi)部區(qū)域含有羥基磷灰石晶體，以及大部分淺表蛋殼色素(2/3)。無數(shù)的孔隙穿透蛋殼；大多數(shù)物種的外口被角質(zhì)層堵塞。氣孔允許水和代謝氣體的交換，這對胚胎發(fā)育至關(guān)重要。
圖1 蛋殼結(jié)構(gòu)
a: 交叉斷裂的蛋殼的掃描電子顯微照片
b: 蛋殼各層對應(yīng)的標注圖
蛋殼生物礦化過程遵循其有序形成的精確時間和空間控制。排卵時，卵黃從卵巢排出，并沿輸卵管下行；依次獲得漏斗部的卵黃膜(15min)、枕部的蛋清(3.5h)、白色峽部的蛋殼膜(1h)和遠端紅色峽部的一些有機聚集體(乳突核心)，最后進入子宮(19h) 。沉積在外層蛋殼膜表面的乳狀突起是碳酸鈣晶體異相成核的場所。當卵子進入子宮時，首先通過蛋白的水合作用(飽滿化)獲得其最終的卵圓形，從而使外層蛋殼膜與子宮粘膜緊密接觸。蛋殼在脫細胞子宮液中礦化，子宮液鈣和碳酸氫鹽過飽和，并含有殼基質(zhì)的有機前體。在蛋殼形成的順序過程中，離子和有機成分的濃度會發(fā)生變化，即在卵子排出前開始礦化(5h)、線性沉積(12h)和殼鈣化停止(2h)。在碳酸鈣的線性沉積過程中(體內(nèi)0.33g/h)蛋會旋轉(zhuǎn)。
（二）蛋殼的超微結(jié)構(gòu)
蛋殼礦化始于大量無定形碳酸鈣(ACC)顆粒在乳狀突起上的沉積(圖1a)；ACC逐漸溶解并讓位于方解石晶體。雖然無定形，但ACC似乎具有短程原方解石結(jié)構(gòu)，這預(yù)先決定了它直接轉(zhuǎn)化為方解石。蛋殼方解石晶體通過中間亞穩(wěn)態(tài)無定形礦物相的溶解形成，在蛋殼生物礦化的線性階段維持子宮液中的過高飽和，維持了方解石晶體的快速持續(xù)生長。盡管對于所有的碳酸鈣多晶體(文石、球霰石、方解石和ACC)來說，卵線流體都是高度過飽和的，但只有方解石是由亞穩(wěn)態(tài)ACC形成的，并且最終是成熟蛋殼中觀察到的唯一礦物形式，這表明對蛋殼礦物學(xué)有嚴格的控制。
圖2b-d顯示了通過掃描電子顯微鏡(SEM)和光學(xué)顯微鏡觀察到的蛋殼超微結(jié)構(gòu)特征。蛋殼礦物部分約320μm厚(雞)，由垂直于蛋殼外表面排列的致密柱狀單元(柵欄)組成，這些柱狀單元來自于附著在蛋殼膜上的錐形乳狀突起(圖2b)。在光學(xué)顯微鏡下觀察蛋殼的薄拋光切片時，在橫截面上可以看到由細長方解石晶體組成的柵欄，寬約70-80μm，延伸到蛋殼礦物厚度上，并且由于其晶體學(xué)取向的差異而表現(xiàn)出不同程度的消光(圖2c)。蛋殼中含有大量被遮擋的有機物(約2%)，它們分布在蛋殼的整個柵欄區(qū)域，并且在乳狀層的上部以最高的濃度存在，這可以在平行光照下觀察到(圖2d)。
圖2 蛋殼超微結(jié)構(gòu)和顯微結(jié)構(gòu)
a: 掃描電子顯微鏡(SEM)圖像顯示鈣化早期的蛋殼(排卵后6h)，在乳狀突起上顯示方解石晶體的聚集體，在殼膜上顯示ACC平盤狀顆粒
b: 掃描電子顯微鏡圖像顯示交叉斷裂的蛋殼的柵欄層(PL)，乳突層(ML)和殼膜(SM)，蛋殼橫截面的光學(xué)顯微鏡圖像
c: 在交叉極化照明下觀察，顯示礦物的柱狀方解石晶體單元
d: 在平行光下觀察，顯示礦物內(nèi)部有機物的分布
在大多數(shù)鳥類蛋殼中通常觀察到柱狀晶體結(jié)構(gòu)，柱狀單位的密度和大小變化很小。這種柱狀結(jié)構(gòu)是方解石晶體從不同的成核位置(乳狀突起)發(fā)育而來，尺寸增大，相互碰撞，因此它們只能向外生長，鴕鳥蛋殼的情況就是如此。珍珠雞是一個值得注意的例外。它的蛋殼厚約500μm，鈣化遵循與其他鳥類相同的模式，然而，鈣化層中間晶體的大小和取向發(fā)生了新的變化(圖3)。在珍珠雞蛋殼中，大柱狀方解石單元分解成具有不同晶體取向的較小晶體單元，形成了方解石晶體復(fù)雜交錯的微觀結(jié)構(gòu)(圖3b)。與其他鳥類相比，這種特殊的結(jié)構(gòu)是珍珠雞蛋殼具有特殊機械性能的原因。
圖3 雞(a)和珍珠雞(b)蛋殼結(jié)構(gòu)示意圖和晶體取向的比較
黑色箭頭表示方解石晶體c軸
二、蛋殼生物礦化過程中的分子控制
（一）調(diào)控蛋殼形成所需的礦物質(zhì)供應(yīng)
在蛋殼形成之前，殼腺(子宮)中并沒有鈣的儲存。鈣直接由離子血鈣提供，每日2g的殼鈣供給對于母雞是一個巨大的代謝挑戰(zhàn)。鈣由母雞的日糧直接通過腸道吸收提供，盡管其中40%的鈣來自于骨骼活動，因為采食(白天)和蛋殼形成(主要發(fā)生在夜間)之間的不同步。在母雞體內(nèi)，鈣儲存庫——髓質(zhì)骨(約占總骨鈣的12%)的存在促進了骨的日常吸收(圖4)。在產(chǎn)蛋開始前約2周，雌激素和睪酮會誘導(dǎo)未成熟小雞髓質(zhì)骨的形成。在蛋殼形成過程中，髓質(zhì)骨吸收增加了9倍，反映髓質(zhì)骨增生的成骨細胞活性也被激活(2倍)以更新髓質(zhì)骨。為適應(yīng)蛋殼形成造成的鈣吸收壓力，母雞在性成熟時表現(xiàn)出許多生理適應(yīng)。鳥類對膳食鈣產(chǎn)生特定的食欲，同時腸道對鈣的吸收也隨之增加。髓質(zhì)骨與輸卵管性成熟同時發(fā)育，具有分泌大量鈣進入遠端(子宮)管腔的能力。形成外殼的第二種必需離子——碳酸鹽，來源于血液中的二氧化碳，通過碳酸酐酶(CA)將其水合成碳酸氫根離子。母雞在蛋殼形成過程中表現(xiàn)出呼吸過度通氣，以減輕因蛋殼形成過程中子宮液和血漿酸化引起的代謝性酸中毒。兩種成分(Ca2+和CO32−)在蛋殼形成過程中均通過血漿持續(xù)供應(yīng)，首先是通過子宮上皮的跨上皮離子運輸，其次是通過ACC礦物顆粒的囊泡分泌。
圖4 蛋殼鈣化過程中鈣和碳酸鹽向子宮液轉(zhuǎn)運的綜合模型
通過子宮細胞進行離子轉(zhuǎn)移的三種潛在途徑是跨細胞、囊泡和胞旁機制。它們可以異步或以綜合的方式運行。每個途徑中的主要參與蛋白質(zhì)如圖(左)所示
（二）基質(zhì)蛋白在生物礦化過程中的作用
蛋殼的有機基質(zhì)在蛋殼的形成過程中起著基礎(chǔ)性的作用，因此也在蛋殼力學(xué)性能的建立過程中起著基礎(chǔ)性的作用。子宮液含有特殊的生物分子，可以特異性地選擇方解石并穩(wěn)定ACC。體外實驗、原位觀察和遺傳關(guān)聯(lián)分析證實了有機基質(zhì)成分對蛋殼礦化的主動控制。
第一個實驗論點是，在蛋殼礦化的不同階段，子宮液的有機組成發(fā)生了變化，這表明在鈣化過程中，子宮液的蛋白質(zhì)庫存發(fā)生了變化。由于殼中所含的有機基質(zhì)部分具有鈣結(jié)合特性，殼和子宮液的可溶性有機部分以劑量依賴性方式調(diào)節(jié)碳酸鈣沉淀。體外方解石結(jié)晶試驗表明，子宮液增加了晶體的產(chǎn)生數(shù)量，減小了晶體的大小，加速了礦化動力學(xué)，并促進了方解石的排他性形成。
從殼或子宮液中分離出的單個蛋白質(zhì)也觀察到類似的效果。方解石晶體在溶菌酶、卵轉(zhuǎn)鐵蛋白、卵清蛋白或卵藍蛋白-17存在下生長時高度修飾。鵝蛋殼鈣素是一種卵綠素-17直系同源物，能夠在體外誘導(dǎo)方解石晶體的結(jié)晶。
許多物理參數(shù)(疏水性、電荷等)改變了這些蛋白質(zhì)在方解石晶體表面的吸附或排斥機制。許多蛋殼蛋白優(yōu)先被平行于c軸的方解石晶體面吸收，從而改變生長的方解石晶體的形態(tài)，使其沿c軸伸長。這些修飾會影響蛋殼的微觀結(jié)構(gòu)(晶體的大小和取向)，從而影響其機械性能。意味著有機基質(zhì)中特定蛋白質(zhì)數(shù)量的變化會影響殼的機械性能。
此外研究結(jié)果表明，鳥類蛋殼的結(jié)構(gòu)組織受到遺傳控制，不同的鳥類會發(fā)育出具有特定微觀結(jié)構(gòu)特征的蛋殼。編碼蛋殼有機基質(zhì)蛋白的基因多態(tài)性與蛋殼表型之間的關(guān)聯(lián)研究表明，特定蛋殼蛋白(卵清蛋白、卵黃蛋白-116、卵泡萼素-32)的多態(tài)性部分解釋了某些蛋殼特性(即蛋殼厚度、晶體大小、晶體取向、蛋殼機械性能)的變化。在雞的9號染色體和Z染色體上發(fā)現(xiàn)了包含與殼形態(tài)參數(shù)相關(guān)的基因的基因組數(shù)量性狀位點區(qū)域(QTL)。最近的一項研究記錄了118個與殼強度相關(guān)的QTL。其中，24種與抗斷裂有關(guān)，33種與殼剛度有關(guān)。此外，在2號染色體上發(fā)現(xiàn)了斷裂強度特征和殼剛度的共同QTL。其他QTL與幾個殼質(zhì)量參數(shù)(殼重、殼百分比、殼厚度、斷裂強度和剛度)相同。因此，通過遺傳輔助選擇程序優(yōu)化有益的蛋殼微觀結(jié)構(gòu)性狀，可以提高蛋殼質(zhì)量。蛋殼質(zhì)量QTL與編碼特定基質(zhì)蛋白的基因之間的聯(lián)系研究正在進行。老年母雞產(chǎn)下的雞蛋在蛋殼超微結(jié)構(gòu)和微觀結(jié)構(gòu)特征(即缺陷類型、密度、方解石晶體單元的大小)方面表現(xiàn)出改變。這些結(jié)構(gòu)變化被認為是老年母雞雞蛋蛋殼力學(xué)性能顯著下降的部分原因。而對老年母雞進行強制換羽，可以再生輸卵管組織，部分恢復(fù)蛋殼強度并逆轉(zhuǎn)蛋殼結(jié)構(gòu)的變化。
（三）蛋殼基質(zhì)蛋白清單
蛋殼膜合成并沉積在輸卵管的峽部，為礦化蛋殼提供支撐基質(zhì)。殼膜的主要成分是富含半胱氨酸的蛋殼基質(zhì)蛋白(CREMP)，其含有大量的半胱氨酸。還存在膠原X、賴氨酰氧化酶樣2(LOXL2)和溶菌酶，其余(約25%)由多種蛋白質(zhì)組成。
在蛋殼礦化過程中，子宮液中的蛋白質(zhì)逐漸摻入礦化蛋殼中，約占鈣化蛋殼重量的2%。隨著基于功能基因組學(xué)的方法取得重大進展，已經(jīng)可以識別多達900種特定的蛋殼蛋白。雞基因組序列和相應(yīng)的mRNA序列的發(fā)表使得使用基于質(zhì)譜的高通量方法研究卵室蛋白質(zhì)組成為可能。為了解決蛋白質(zhì)組學(xué)研究的蛋白質(zhì)注釋的冗余問題，通過BLAST算法，在蛋殼層中鑒定出904種單一蛋白質(zhì)，包括膜和角質(zhì)層。另一項對雞蛋殼基質(zhì)的綜合分析共列舉了69種磷蛋白和182種N-糖蛋白，礦化部分共有676種蛋殼基質(zhì)蛋白。
另外五種鳥類蛋殼蛋白質(zhì)組也被廣泛研究：在火雞中鑒定出697種蛋白質(zhì)，在鵪鶉中鑒定出622種蛋白質(zhì)，在斑胸雀中鑒定出475種蛋白質(zhì)，在鴨中鑒定出484種蛋白質(zhì)，在珍珠雞中鑒定出149種蛋白質(zhì)。Le Roy等還比較了這五種鳥蛋殼蛋白質(zhì)組，并鑒定出一組共有的119種蛋白質(zhì)?；蚪M數(shù)據(jù)庫的質(zhì)量及其注釋是分析其他鳥類蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)的限制因素，雞基因組仍然是所有鳥類中最具特征的。
三、禽蛋殼礦化概述
文章試圖整合現(xiàn)有成果，整理一個最新的、全面的鳥類蛋殼礦化模型。此方案涉及兩種截然不同且互補的機制：
第一個機制涉及大量蛋白質(zhì)，用于在無細胞子宮液中積極和持續(xù)地供應(yīng)殼礦化所必需的離子；
第二個方面包括時間調(diào)節(jié)的有機基質(zhì)蛋白質(zhì)分泌，這些蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)殼的生物礦化。
離子和基質(zhì)蛋白前體子宮液濃度的同步變化，以及有機成分與發(fā)育中的礦物相相互作用，導(dǎo)致了蛋殼生物礦化的精確特性。
（一）主動和持續(xù)供應(yīng)殼形成所需的離子
鈣的分泌主要通過子宮腺細胞沿濃度梯度進入子宮腔，鈣結(jié)合蛋白和碳酸酐酶(CA)的存在證實了這一點。它還涉及其他離子的跨細胞轉(zhuǎn)運體(Na+、K+、Cl-，H+)，這些離子參與鈣分泌過程和維持細胞離子穩(wěn)態(tài)。
文中提出了一個全面且進一步完善的模型，用于在蛋殼形成過程中將鈣和碳酸鹽輸送到礦化地點(圖4)。鈣和二氧化碳來源于血液。血液CO2被動擴散到子宮細胞，在那里被CA2水合。或者碳酸氫鹽可以使用離子泵主動轉(zhuǎn)移到子宮細胞中。此外，碳酸氫根離子可以通過一氧化碳的水合直接在子宮液中產(chǎn)生。
腸道中存在一種細胞旁Ca2+攝取途徑，當腸腔中的可溶性鈣為被動吸收創(chuàng)造有利梯度時，起補充膳食來源的鈣的作用。根據(jù)礦化階段不同，子宮液中的離子鈣濃度范圍為6-10mM，比血鈣水平(1-2mM)高6倍。
文章提到ACC被子宮上皮細胞內(nèi)形成的囊泡吸收。含有穩(wěn)定ACC的細胞內(nèi)囊泡被分泌到子宮液中，以靶向礦化位點(圖5）。主要由跨細胞途徑提供的額外鈣/碳酸氫根離子將允許方解石在殼礦化的初始和后續(xù)階段在礦化前沿生長。
圖5 細胞外囊泡(EVs)在蛋殼鈣化中的作用
（二）基質(zhì)蛋白的時空沉積與方解石晶體取向
圖6 蛋殼沉積不同階段示意圖
礦化始于排卵后5小時ACC的大量積累。ACC轉(zhuǎn)化為ACC聚集體(6h)，然后形成較大的晶體單元，其c軸逐漸垂直于表面(7-10h)。柵欄層沉積(10-22h)，所有的晶體都垂直于表面。產(chǎn)卵前2小時，礦化停止，薄的有機角質(zhì)層沉積。箭頭表示方解石晶體的c軸方向
第一階段為起始階段(排卵后5至10小時，卵黃進入輸卵管)。這個階段開始時，蛋殼重量(0.18g)與完整蛋殼重量(5g)相比非常低，由蛋殼膜纖維及其富含有機物的圓形表面結(jié)構(gòu)(乳狀突起)組成。該階段為礦化“緩慢”階段，每小時沉積0.1g蛋殼，并分為3步，對最終蛋殼機械強度至關(guān)重要。排卵后5小時，形成扁平的圓盤狀A(yù)CC顆粒，顆粒在整個膜表面成核，特別是在乳狀突起。在此之后，沉積在有機成核位點的ACC讓位于方解石微晶的聚集體(排卵后6小時)。此時，方解石晶體向各個方向(球晶)定向。在接下來的3小時(排卵后7-10小時)中，方解石晶體生長形成乳突層，方解石晶體c軸逐漸垂直于表面。晶體生長中的這種各向異性有利于晶體的出現(xiàn)，其c軸(最快生長方向)大致垂直于卵表面。
第二階段是快速生長階段，線性沉積為0.33g/h。當相鄰的錐體融合(排卵后10小時)時，該階段開始，形成一個連續(xù)的致密層(柵欄層)，并繼續(xù)生長。該階段持續(xù)12小時，對應(yīng)于約4g蛋殼的沉積，蛋殼被組織成柱狀方解石單元，其首選方向垂直于蛋殼表面。
最后，在產(chǎn)卵前2小時，終末期的特征在于鈣化停止和薄有機層(角質(zhì)層)的沉積，這構(gòu)成了覆蓋殼的生物膜并阻塞氣孔以限制細菌通過殼的滲透。
如上所述，有機基質(zhì)蛋白在控制殼鈣化的不同階段中起著主導(dǎo)作用?；|(zhì)蛋白參與ACC的穩(wěn)定，并控制晶體的多態(tài)性礦物相、形態(tài)和大小。約300種基質(zhì)蛋白的空間分布和豐度時間變化與蛋殼形成的不同階段相關(guān)。直接參與殼礦化的蛋白質(zhì)(礦化蛋白，能夠結(jié)合鈣或二價離子)與間接與鈣化過程相關(guān)的蛋白質(zhì)(參與調(diào)節(jié)定向礦化的蛋白質(zhì))區(qū)分開來(圖7)。
圖7 蛋殼礦化過程中5個時間點的礦化順序事件和主要基質(zhì)蛋白示意圖
字體大小對應(yīng)蛋殼提取物中的相對蛋白質(zhì)水平。a直接參與殼礦化的蛋白質(zhì)。已確定在生物礦化中起作用的蛋白質(zhì)用黑色字母表示。帶有鈣結(jié)合結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)用紅色字母表示。紫色表示蛋白聚糖和蛋白聚糖結(jié)合蛋白。b參與礦化蛋白調(diào)控的蛋白質(zhì)。綠色字母表示伴侶蛋白，藍色字母表示蛋白酶和蛋白酶抑制劑
四、參與殼礦化的蛋白質(zhì)
（一）直接參與殼礦化的蛋白質(zhì)
這組蛋白直接參與蛋殼礦化的礦化過程。包括蛋清蛋白、蛋殼蛋白和蛋白聚糖。蛋清蛋白包括卵轉(zhuǎn)鐵蛋白 (OVOT)、溶菌酶 (LYZ) 和卵清蛋白 (OVA) ，證據(jù)表明它們參與了ACC的穩(wěn)定并影響殼礦化過程中方解石晶體的形態(tài)。蛋殼蛋白的另一個重要類別是鈣結(jié)合蛋白 (Ca BP)，它們與鈣相互作用以促進晶體成核并指定晶體的形態(tài)(圖中紅色表示的蛋白質(zhì)，7a)。蛋白聚糖是另一類在生物礦化過程中直接與鈣相互作用的主要參與者，這些大分子將蛋白質(zhì)核心與帶負電荷的復(fù)雜多糖結(jié)合在一起，這些多糖與鈣強烈相互作用，這種蛋白質(zhì)在骨礦化中具有額外的作用。
（二）參與調(diào)節(jié)指導(dǎo)礦化的蛋白質(zhì)
該組由子宮液蛋白組成，這些蛋白與參與礦化的蛋白質(zhì)相互作用。例如OCX-32、OCX-36等，其中一些蛋白可以指導(dǎo)鈣和礦物質(zhì)的正確組合折疊，以及抗菌和抵抗病原體侵害的作用。
五、結(jié)尾
蛋殼是一種具有鈣質(zhì)礦物相和有機相的復(fù)合材料，其相互作用決定了其超微結(jié)構(gòu)和由此產(chǎn)生的機械性能。雞蛋是全世界廣泛消費的食物，每年生產(chǎn)超過 13000 億個單位。因此，作為一種基本食品和重要的農(nóng)產(chǎn)品，其蛋殼質(zhì)量對人類糧食安全至關(guān)重要。文章全面介紹了蛋殼的結(jié)構(gòu)、形成以及影響因素。依據(jù)文章提供的研究成果，為從遺傳育種、營養(yǎng)調(diào)控等角度提高蛋殼質(zhì)量提供了可行性方向。
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